染色体周史
我的博客 2006-09-15 18:19 发表
动物的生活史 多细胞动物的性腺中有许多性原细胞(go-nia)。在雄性性腺(即睾丸)中有精原细胞(spermatogonia),在雌性性腺(即卵巢)中有卵原细胞(oogonia),它们的染色体数目与一般细胞一样,因为它们也是通过有丝分裂而产生的。性原细胞经过多次有丝分裂后停止分裂,开始长大,分别成为初级母细胞,在雄性称为初级精母细胞(primary spermatocyte),在雌性称为初级卵母细胞(primary oocyte)。
初级精母细胞(2n)通过第一次减数分裂而产生两个次级精母细胞(secondary spermatocyte)(n),再通过第二次减数分裂而产生4个精细胞(spermatids)(n)。精细胞通过一系列的变化,包括细胞质和细胞器的变化,细胞核不再变化而形成精子,这个过程叫做精子形成(spermatogenesis)。
初级卵母细胞(2n)经过第一次分裂,产生两个细胞,它们在体积上大小悬殊,大的一个叫做次级卵母细胞(secondary oocy-te)(n),小的一个叫做第一极体(first polar body)(n)。次级卵母细胞再经过一次分裂,也产生两个大小悬殊的细胞,大的叫卵细胞(n),小的叫第二极体(second polar body)(n)。第一极体也有再分裂一次的,也有不分裂的,跟第二极体在一起,都退化了。所以每个初级卵母细胞经过两次减数分裂,只产生一个有效的配子——卵细胞(n)。
在受精时,精子进入卵细胞内,使卵细胞成为受精卵,也就是合子。精子的细胞核和卵子的核融合,成为合子的细胞核。精细胞核内的单倍体染色体数和卵细胞内的单倍体染色体数相加而成为合子核内的二倍体染色体数。合子经过有丝分裂而产生下一代个体的全身细胞,这些细胞也都是双倍体细胞。
有了上面这些说明,我们可以用家蚕(Bombyx mori)为例,来看一看动物的生活史。家蚕的性细胞形成和受精过程几乎象所有动物一样,都是由种系细胞(germ-line cell)进行的。在胚胎发育的早期,种系细胞就分化出来,只有这些细胞能进行减数分裂,并形成配子。但是这种可能性的实现一定要在身体的体细胞部分经过无数次的有丝分裂达到成熟的时候(图3—13)。

植物的生活史 植物的生活史比动物复杂。现在以玉米为例说明(图3-14)。
玉米的同一植株上着生雄花序和雌花序,它们分别产生小孢子和大孢子,所以玉米植株是雌雄同株的,是孢子体。
雄花序着生在茎的端部。在雄花里,雄蕊花药的表皮下出现孢原细胞。孢原细胞经过几次分裂,成为小孢子母细胞(micros-porocytes)(2n)。小孢子母细胞经过两次减数分裂,形成四个小孢子——花粉粒(n)。小孢子经过一次有丝分裂,产生两个单倍体核。其中一个核不再分裂,成为管核或营养核(n),另一核再进行有丝分裂一次,成为两个雄核(n)。这样,雄配子体——成熟花粉粒——含有三个单倍体核。
在玉米植株上部叶腋间着生几个雌花序。在雌花里,雌蕊基部的子房中出现孢原细胞,这孢原细胞发育成为大孢子母细胞(macrosporocytes)(2n)。大孢子母细胞经过两次减数分裂,产生四个单倍体核(n),其中三个退化。留下来的大孢子又经过三次有丝分裂,形成有8个单倍体核的胚囊(雌配子体)。在这8个核中,位于顶端的三个核继续分裂,为反足细胞(antipodal cells),两个核移至中部,成为极核(endosperm nuclei),还有三个核移至胚囊底部,构成两个助核和一个卵核(female gametic nucleus)。
授粉后,花粉发芽,花粉管沿着花柱长到胚囊。在那里,一个雄核跟卵核结合,产生二倍体核(2n),另一雄核跟两个极核结合,产生一个三倍体核(3n)。两个雄核分别跟胚囊中的卵核和极核结合的过程,叫做双重受精(double fertilization)。
通过很多次的有丝分裂,二倍体核形成了胚,三倍体核成了胚乳。胚和胚乳合在一起,就构成种子。种子萌芽,长成新的植株。
动植物生活史的比较 讲了动物和植物的生活史后,现在把动物和植物的性细胞各个时期作一对照表(表3—3)。通过比较,使大家对于动物和植物的生活史有一个更为清晰的概念。
真菌类的生活史 真菌的生活史是单倍体世代占优势,双倍体世代时间较短。现在以链孢霉(Neurospora crassa)为例加以说明(图3—15)。
链孢霉的孢子或菌丝的片段落在面包等营养物上面。孢子萌发,菌丝生长。菌丝相互交织在一起,形成菌丝体。菌丝的细胞壁间隔不完全,所以菌丝的细胞质是连续的,每一菌丝细胞是多核的,但每个核的染色体数是单倍的(n)。
有性繁殖时,需要两个不同交配型(mating types)的菌丝体参加。一个交配型的单倍体核(n)通过另一相对交配型的子实体的受精丝,进入子实体中,在那里有丝分裂多次,产生若干单倍体核。这些单倍体核跟子实体中的单倍体核相互结合,形成二倍体核(2n)。链孢霉只有在这个短暂时间内是双倍体世代。每一个二倍体核经过两次减数分裂,产生四个单倍体核(n),再经过一次有丝分裂,出现了8个核(n)。最后这些核成为子囊孢子,顺序地排列在一个子囊中,所以一个子囊中的8个孢子是单一减数分裂的产物。
子囊孢子在适宜环境中萌发,通过连续的有丝分裂,产生了新的菌丝体。